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Computación neuronal: Modelos
conexionistas de inspiración biológica


 

Este texto es una adaptación del ejercicio final de un interesante curso de doctorado acerca de redes neuronales (Computación neuronal: Modelos conexionistas de inspiración biológica) al que asistí en el curso 94-95.

 

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¿Qué es el impulso nervioso? ¿Qué partes tiene?

Los fenómenos de despolarización-repolarización-hiperpolarización son constantes en todos los organismos vivos que posean membrana celular. Una única célula puede variar su potencial de membrana en base a la concentración intra y extracelular de iones y las excursiones de éstos a través de canales específicos para cada uno de ellos, bien por difusión simple siguiendo leyes de equilibrio osmótico, bien por mecanismos de difusión facilitada utilizando "carriers" o bien mediante transporte activo en contra de gradiente. Sin embargo la "información" generada por un cambio de potencial monocelular es usada, en principio, por la propia célula en base a sus necesidades de interacción consigo misma y con su microambiente. Una célula que forma parte de un tejido puede comunicarse con las otras de formas muy diversas, por ejemplo mediante "Gap-unions", secreción paracrina o endocrina. Estas formas de comunicación intercelular permiten el funcionamiento de un tejido a un nivel de "necesidades básicas" pero no es capaz de guardar la información, de aprender y es insuficiente para la realización de funciones más "nobles".

El tejido nervioso es capaz de vehicular un cambio de potencial de membrana a través de ésta y por ello transmitirlo hasta un punto alejado del lugar de origen. El inicio del potencial de acción se desencadena cuando una perturbación, como un estímulo eléctrico, magnético o un cambio del microambiente, abre los canales de sodio voltaje dependientes de tal modo que éste se introduce a favor de gradiente de concentración en la célula produciendo una acumulación intracelular de cargas positivas que despolarizan la membrana. Ésto se sigue de una apertura de canales de potasio que extrae iones potasio de modo que la célula tiende de nuevo a volver a su potencial de reposo, a medida que se van cerrando los canales de sodio. Así se llega a una situación de hiperpolarización puesto que la salida de potasio hace que el interior pierda cargas positivas hasta el punto que haya una relación entre cargas positivas / negativas a favor de estas últimas y la diferencia de potencial sea incluso menor que en reposo. En esta situación de hiperpolarización el área de membrana involucrada no es sensible a un nuevo estímulo inicializador del potencial de acción, a no ser que éste sea de la suficiente intensidad (supraumbral respecto al umbral de despolarización normal). Se dice entonces que la célula está en período refractario relativo. Al principio de la fase de hiperpolarización la célula es siempre inexcitable (período refractario absoluto). Esta situación de reinexcitabilidad permanece hasta que la bomba sodio-potasio-ATPasa intercambia sodio y potasio entre el espacio intra y extracelular de tal modo que, al sacar dos sodios introduciendo tres potasios la membrana consigue de nuevo el potencial de reposo. La producción de un potencial de acción en un punto de la membrana sirve como "trigger" para la generación de otro adyacente que disparará un tercero y de esta forma el potencial de acción se transmite a lo largo de la membrana. Se ha generado un impulso nervioso.

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Definir: inteligencia, memoria y aprendizaje.

Inteligencia o comportamiento inteligente es "el conjunto o las capacidades globales del individuo para actuar voluntariamente, pensar racionalmente y relacionarse con el ambiente" (Wechsler). Es global puesto que caracteriza el comportamiento individual como un todo; es un agregado en el sentido que está compuesta por un número de capacidades independientes y distinguibles cualitativamente. En base a la categorización de la inteligencia como un todo o como un conjunto de "sub-inteligencias" desde Aristóteles a nuestros tiempos se sigue intentando definir el concepto de inteligencia unos desde un punto de vista holístico-integrador, otros (los más modernos) desde una perspectiva fragmentaria de la inteligencia: teorías de la Gestalt, conductismo, teoría de la decisión o teoría del desarrollo de la inteligencia de Piaget. De un modo sintético podemos decir que el ser inteligente elabora la percepción para generar el concepto y es capaz de comparar conceptos y de generar conceptos nuevos a partir de los previos. Así se pueden distinguir conductas adaptativas o "no inteligentes" como las de los organismos vivos que interactúan con el entorno con un número limitado de respuestas, mediante una conexión directa sensor-actuador. En definitiva la inteligencia es la potencialidad de abstraer y de crear.

Memoria es la capacidad para reproducir (rememorar) imágenes del pasado. Tiene una fase inicial de recepción de datos y fijación, otra de conservación-olvido y una de recuperación de imágenes, rememoración o evocación. Como poetizó Barcia Goyanes:

"Así, cuando el espejo me devuelve mi imagen
no me mueve a tristeza ni me incita a reír;
Detrás de esas arrugas, oculto en esa ruina
adivino el aliento de aquel hombre que fui."

Aprendizaje es el proceso por el que se fijan los contenidos de la memoria. Existen conductas aprendidas y conductas inteligentes; las primeras dependen fundamentalmente de la repetición y de factores relacionados con la percepción como son la intensidad del estímulo, la novedad de éste, la atención o el interés prestado. La conducta inteligente es producto del uso de la inteligencia y las conductas nuevas surgen no al repetirse sucesivamente estímulos sino de forma inmediata. De esta forma podemos saber que llave del manojo abre la cerradura a través de un proceso de ensayo y error o a través de observar la forma de llave y cerradura y seleccionar solo a la llave posible de entre el manojo.

El aprendizaje puede ser de dos tipos:

Simple o condicionamiento clásico. El clásico experimento de Pavlov en el que existe un par estímulo-respuesta incondicionado, por existir de forma natural; carne-secreción de jugo gástrico. Existe un estímulo neutro: la campanilla y la asociación entre el estimulo incondicionado y el neutro por un tiempo transforma el estímulo neutro en condicionado. Se produce el aprendizaje de una nueva conducta

Instrumental. Descrito por Miller y Kornoski y estudiado por Skinner. Es el modelo de la caja de Skinner en el que un animal encerrado descubre la relación entre pulsar una palanca y obtener una cantidad de comida. La respuesta que se condiciona no es coincidente con la incondicionada. En el experimento Pavloviano ambas respuestas son la secreción gástrica. En la caja de Skinner la respuesta condicionada "oprimir palanca" difiere de la incondicionada "quiero comida" .

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Señalar las principales diferencias entre neurona formal y neurona real (fisiológica).

Son múltiples. En cuanto a la salida la neurona real descarga con rachas de impulsos o determinada frecuencia e incluso con algún patrón rítmico; la neurona formal descarga con un valor escalar. La eficiencia de la sinapsis en la neurona formal se representa por un solo factor: el peso, en la neurona real depende de la longitud y diámetro de la prolongación, del tipo de neurotransmisor, de terceras neuronas que cosinaptan, del estado de la neurona en cada momento del tiempo. La neurona real funciona en una escala de tiempo continua y la formal funciona "por pasos" o ciclos de tiempo discretos.

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¿Cómo funciona una red de Hopfield?

Se trata de redes de una sola capa donde todas las neuronas conectan con todas y el peso de la conexión es igual en ambas direcciones y ninguna neurona conecta consigo misma. Las propuso Hopfield (1982) como modelo de memoria. Cada neurona tiene un estado {1,0} y la red tiene un estado U = {u1, u2, u3, ...un}; el estado de la red depende del tiempo U = Ut. Tiene como características:

Así una red de Hopfield a la cual se introducen unos estados iniciales por el mecanismo de relajación en paralelo llega a un estado de reposo de entre los distintos posibles conocidos como soluciones o mínimos de la red.

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Explicar el algoritmo de retropropagación (backpropagation) del error.

Este es el algoritmo utilizado para el entrenamiento de una red multicapa. Se inicializa la red con una series de pesos aleatorios y tras hacerlos pasar por la red se compara la salida con el patrón que deseamos que aprenda el perceptrón. La diferencia entre entradas-salidas, estimación del error o valores delta se utilizan para derivar los errores de los pesos de las sucesivas capas de la red haciendo pasar estos valores retrógradamente a la dirección de activación de la red.

Existe una función matemática para realizar esta modificación de pesos. El objeto de la ecuación es buscar un mínimo del espacio de la función -n- dimensional de los pesos. En el perceptrón esta técnica de descenso de gradiente da lugar a una solución única. En las redes multicapa está el problema de la presencia de mínimos locales de modo que no existe un Teorema de Convergencia del Perceptrón. Se recurre a determinados parámetros de ajuste empírico denominados "tasa de aprendizaje" y "velocidad de aprendizaje".

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¿Cual es la principal diferencia entre los algoritmos de cuantización vectorial y los mapas de Kohonen?

La principal diferencia está en que los mapas de Kohonen se basan en el entrenamiento de una red neuronal y parten de un planteamiento diferente para llegar a similares resultados. Este planteamiento es la observación de como el cerebro representa la información sensorial que se compone de vectores en un espacio multidimensional en superficies corticales planas, i.e. , bidimensionales.

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Comentar la siguiente frase: "La modelización del sistema nervioso es una eficaz herramienta que conduce a un mejor conocimiento del mismo".

El modelo es una representación artificial de la realidad que ideamos para comprenderla. Posiblemente sea la herramienta más útil que disponen los investigadores para el estudio de un hecho concreto ya que simplifica el problema permitiendo aplicar métodos matemáticos-estadísticos o lógicos, reduce la complejidad y la apriorística inaccesibilidad del objeto a estudio y sobre todo, si el modelo es de calidad permite el fin último para el que ha sido diseñado, que no es otro sino la extrapolación de los resultados al todo del cual fue extraído.

El Sistema Nervioso tiene unas características que lo han hecho tributario de modelización desde los pioneros de su estudio (en especial Cajal) como son su estructura de unidades interrelacionadas, hecho éste que lo hace muy atractivo al estudio matemático, su extraordinaria complejidad que exige un modelo para llegar de la parte al todo y el interés que conlleva el conocimiento del "Gran Desconocido". Mediante estos modelos de estudio se han llegado a profetizar circuitos neuronales que posteriormente se han demostrado por técnicas morfológicas, se han comprobado teorías sobre el funcionamiento real del Sistema Nervioso y se han distribuido los campos de estudio del cerebro entre gran variedad de profesionales, lo cual en base a la frenética investigación en curso y a la cooperación interdisciplinar cada vez está consiguiendo un mejor conocimiento del mismo.

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Mayo de 1995, David Ezpeleta


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